光合作用是一种光化学反应过程,光不但是光合作用的动力,而且还调节光合酶的活性与叶片气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低,光照条件包括光照强度、光质、光照时间等因素,这些因素对植物的光合作用有着深刻的影响,迄今为止关于光照强度与园艺植物光合作用的关系,已有大量报道。本文就近年来国内外有关光照强度对园艺植物光合作用影响的研究进展作了简要综述。
1 光照强度对园艺植物单叶光合作用的影响
l.1 光照强度对园艺植物单叶光合特性的影响
植物光合作用的研究多集中在单个叶片的水平上,迄今为止人们已经对黄瓜、番茄、辣椒、西葫芦、大白菜、生姜、石斛、大蒜、甜瓜、牡丹、油桃、西瓜、匙叶天南星、香椿、莴苣、山茶花、唐菖蒲、草莓、茄子等多种园艺植物单个叶片的光合作用进行过比较系统的研究,结果表明园艺植物光合作用对光强的响应表现为在黑暗中叶片不进行光合作用,通过呼吸作用释放CO2随着光照强度的增大,光合速率相应增大,当达到某一光照强度值时,叶片的光合速率等于呼吸速率,此时光照强度即为光补偿点(Lightcompensationpoint),在低光照强度时,光合速率会随着光照强度的增大而增大,当光强增加到达某一强度时,光合速度不再增加,此时的光照强度即为光饱和点(Lightsaturationpoint),若光强进一步升高,则会发生光抑制,光合速率反而下降,虽然园艺植物单叶光强光合曲线总体趋势相似,但不同植物之间仍存在一定差别,其中光补偿点和光饱和点存在很大的差异,总体上讲,光补偿点高的植物一般光饱和点也高,对于光补偿点和光饱和点来说草本植物要高于木本植物,阳生植物要高于阴生植物,C4植物要高于C3植物,因此,光饱和点和光补偿点可以作为植物需光特性的主要指标,用来衡量需光量,但同种植物的光饱和点和光补偿点也不是固定不变的,它们会随外界条件的变化而变动,例如,当CO2,浓度增高或温度降低时,光补偿点会降低;而当CO2,浓度提升时,光饱和点则会升高。
光照不足可成为光合作用的限制因素,而光照过强也会对光合作用产生不利的影响,当叶片吸收过多光能,又不能及时加以利用或耗散时,植物就会遭受强光胁迫,引起光合能力降低,发生光抑制,光抑制现象的发现可以追溯到19世纪中期,但较完整的试验报道始见于20世纪初,到20世纪80年代中期,叶绿素a荧光技术的应用极大地推进了光抑制研究的发展,植物对光抑制条件的敏感性受遗传因素影响和环境因素的影响,在没有光以外的其他环境因子胁迫下,中午强光下蔬菜等C3植物易发生光抑制,光饱和点低的阴生植物如人参更易由于光抑制而受到危害,高温、低温或冰冻、水分亏缺、营养不足等环境胁迫因素同时存在时,植物对光抑制条件的敏感性增加,在中低光照强度下就会发生光抑制,但是目前关于园艺植物光抑制方面的专题研究相对较少,艾希珍等对生姜的研究表明,午间强光使生姜叶片的叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、表观量子效率(AQY)及Pn降低,发生明显的光抑制现象,而MDA含量明显升高,说明已发生光氧化。
1.2 光照强度对园艺植物光合作用生理特性的影响
在逆境光照条件下,植物的生理生化特性会发生相应的变化,如过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性,膜脂过氧化产物(MDA)的含量以及叶绿素的含量等都会发生变化,这些变化又会进一步影响植物的光合作用,而且这种影响因其生长的生态环境不同而不同,在研究光强对辣椒、石斛等耐弱光园艺植物的影响时发现,随着光强的增加,叶绿素含量与CAT活性呈现先上升后下降的趋势,而MDA含量与POD活性则随光照强度的增加呈先降后升的趋势,这说明在一定的光强范围内,光照强度的增大延缓了植物叶片的衰老,提高了CAT活性,同时马德华等在研究弱光对黄瓜光合作用的影响后认为,弱光破坏叶片膜系统,造成光合过程酶活性的改变,此外,弱光造成叶绿体发育不良,排列紊乱,超微结构遭到破坏,叶绿体数量减少,叶绿素的降解加剧,使叶绿素含量降低,因而叶片捕捉和利用光能的能力下降,叶片光合能力下降。
1.3 光照强度与园艺植物光适应的关系
长期处于逆境光照强度下的植物列弱光和强光有一定的适应性,有关园艺植物光适应的生理特性国内外已从群体、个体、叶片、细胞器等各级水平上进行过研究,现已明确对外界高低光强适应要依靠调节光系统组分和光合酶活性来实现,在高低光强下PSⅡ活性均有所降低,特别是在强光下更为明显但在强光下可看到PSⅠ活性和反应中心160kD蛋白的适应增加,在弱光下可看到PSⅡ集光色索复合蛋白(LHCII)的适应增加,这些蛋白的增加,在高低光强逆境下对PSⅡ活性起到补偿和稳定的作用王志源等在弱光对甜椒的影响研究中也发现了类似的结果,弱光下PSⅡ活性降低,但其捕光色素蛋白复合体(LHCP)含量增加,从而对PSⅡ活性起到补偿和稳定作用,而张其德等认为,植物对弱光的适应性是以消耗更多结构物质用于扩大光能接受面积,增加光系统组分的能量,降低其原初光能转化效率等方式获得的,因而弱光下光系统组分的大幅度增长并不一定有利于光合作用产物的积累和经济产量的提高前人还依据在不同遮光条件下植物生长、发育及形态解剖特征等来研究植物的最适光强和光照适应性。陈绍云。在研究光照强度对山茶花形态、解剖特征和生长发育的影响时发现,在不同的光照强度下山茶花的单叶面积比和叶质量随着遮光率的增加丽递减,而叶片的厚度、栅栏组织的总厚度和栅栏组织的层数均随着遮光率的增加而下降,同时不同的光照强度对叶绿素的含量也有不同的影响,对于阴生和阳生植物来说遮光具有不同的效果,对耐阴植物适度遮光会提高其光合速率,而对阳生植物则会产生相反的结果。
1.4 光照强度与其它生态因子协同对园艺植物光合作用的影响
光照强度对园艺植物的光合作用的影响并不是孤立的,而是与CO2浓度、水分状况、温度、矿物质营养等生态因子协同作用的,首先,光强会影响CO2浓度与植物光合作用的关系,赵德婉等在研究生姜时发现,强光照条件下,提高大气CO2浓度对生姜群体光合速率(colonyphotosynthesis,CPn)提高有明显的效果,张效乎等也发现,在强光照下,CO2。浓度的提高有助于唐菖蒲光合速率的提高,进而使唐菖蒲的叶片生长量、叶面积和叶干质量明显增加,鲜花质量也明显提高,其次,光强还会影响矿物质元素与植物光合作用的关系,寿森延等研究发现,在较高光照下,施NO-3的番茄植株光合速率比施NH+4的植株光合速率高,且施NH+4的植株生长受到抑制,叶片单位叶绿索含量明显下降,人们对生姜、大白菜、大蒜、龙眼等植物的研究结果表明,正常水分条件下叶片的光合速率远大于水分胁迫条件下叶片的光合速率,且随着光强的增加其差异逐渐增大。不同光照强度与植物生长的关系
2 光照强度对园艺植物群体光合作用的影响
群体光合作用(CPn)可以反映出植物在其特定群体结构条件下干物质的生产速率,可以较准确地反映植物群体的光合作用,单叶光合特性的研究是测定在特定条件下(如正常功能叶、正常受光姿态及其正常的大气条件下)叶片的光合速率,而不能反映出某种植物在其特定群体结构条件下不同层次叶、茎、花、果的平均光合速率而且由于测定技术与方法的限制,涉及光照强度对园艺植物群体光合的影响研究相对较少,但群体的光合特性并非单光合特性的简单迭加,群体的光合特性还受群体大小与结构的影响群体的叶片分布在不同的层次中,植冠层上部的叶片截获光量较多,而中部和下部叶片由于上层遮荫,所接受的光量较少,因此植物群体光合作用的光补偿点和光饱和点大大高于单叶水平,田间条件下的自然光照很难达到多数植物的群体光饱和点,对大白菜、生姜和大蒜的研究也都发现,在一定的光照强度范围内,植物群体光合作用的与其单叶的光合作用有相似的变化趋势,即随着光照强度的增加群体光合作用随之增加,并且群体光合的适宜光照强度大大高于单叶光合作用的适宜光照强度。不同光照强度与植物生长的关系
3 光照强度对园艺植物光合作用日变化的影响
当与光合作用密切相关的环境因素发生变化时,园艺植物的光合速率变化模式也随之发生改变,园艺植物的光合作用日变化因不同种类、不同品种、不同生育期或因不同生态因子对其影响不同而各异,关于光照强度对园艺植物日变化的影响研究较多,结果表明,不同的植物光合作用日变化曲线有双峰型的也有单峰型的,且大多数中午都有明显的“午休”(middaydepression)现象,人们早在本世纪初就发现了植物的光合“午休”现象,估测“午休”造成的光合损失可达30%~50%,甚至更多,也分别从生态、生化、生理等方面对光合“午休”机理进行了大量的研究,提出同化物积累、生理调节等多种理论,但迄今尚无定论,从光照强度单一生态因子的角度研究中发现光合作用日变化曲线的双峰型都发生在日照强烈的晴天,单峰型则发生在多云而日照较弱的阴天,高志奎等发现,在薄云天气下,西葫芦光合日变化呈单峰型曲线,晴天呈双峰型曲线,这自然使人猜想到光合“午休”是由强烈的光照引起的,可是许大全等研究发现甘薯在500μmo1/(m2.s)的光照下也出现“午休”现象,由此看来,强光可能不是引起“午休”直接原因不过,一些在田间强光下容易产生严重光抑制的植物也许例外当然,太阳辐射是引起空气温度、湿度等一系列生态条件日变化的根本原因,不同光照强度的环境对园艺植物光合“午休”的影响各异,李萍萍等研究发现,叶用莴苣的光合作用日变化因其在不同的栽培季节中光环境差异而不同,在夏秋季高光强条件下,叶用莴苣的光合作用有明显的“午休”现象,光合作用日变化呈双峰曲线,而在冬季弱光条件下不出现“午休”现象,光合作用呈单峰曲线,王志强等也发现,由于保护地条件下出现光照强度要比露地条件下的低,因而油桃光合作用的第一次峰值要比露地条件下出现得早,且一日内出现3次高峰,“午休”现象不明显。不同光照强度与植物生长的关系
4 光照强度对光合产物运输和分配的影响
包括园艺植物在内的高等植物的同化物运输分配实际是植物体本身源、流、库相互协调的结果源强度只影响同化物分配给库的数量,但不影响同化物在库间的分配比例源强度的影响可能主要在个体发育方面,而其长远的结果则是影响库器官的数目,从而促使更多干物质分配到果实或种子,这是对光合同化物分配的间接效应,而不是直接效应,其原因主要在于源强度对光合产物分配进行粗调控而不是细调控,另外,库源关系随生长阶段也可转换,从而影响物质分配,如幼嫩叶片是典型的库,当生长为成熟叶片时则变为源,除植物体源流库本身特性外,仍有一些外界因素通过对源、流、库相互间的协调关系而显著影响同化物的运输分配,其中光照强度对不同植物同化物的运输和分配会产生不同的影响,如马铃薯、罂粟等植物在缺乏光照时能大量外运同化物;而豌豆、蚕豆、菜豆等植物,光照则对其同化物外运有积极作用,在曝光试验中,光能C-同化物由叶子外运的速度急剧增加,别之龙曾研究发现,弱光一方面降低了辣椒叶片的光合速率,减少了叶片制造的光合产物数量;另一方面弱光处理减慢了光合产物运转速度,降低了光合产物向花器官的分配率,花器官因得不到足够的有机养料供应而脱落马国成等研究发现,在弱光条件下黄瓜叶片光合产物的输出及其向果实中的分配比例明显减少,而向茎中的分配比例增加,除光强外,光波长对同化物分配也有影响,对小萝卜来说,红光使同化物更多分配到茎和叶柄,而蓝光刺激同化物更多地运向下胚轴在高光强下,CO2浓度较高时,不仅光合增强,而且同化物从叶子的输出也增加,两者增加幅度相当。不同光照强度与植物生长的关系
光照强度是影响园艺植物光合作用的重要生态因子,但迄今为止多数研究仍集中在揭示现象上,由于试验方法不同,且存在生物因素(如作物种类、品种等)和环境因素(如温度、水分、营养状况等)干扰,使得试验结果不尽相同;目前涉及光照强度对群体光合特性、光合产物输出量和分配方向的调节、光信号传递途径等机理方面研究较少所以,光照强度与园艺植物光合作用之间的关系还有待从分子、细胞组织、个体、群体等水平上进行深层次的研究。